西藏拉萨：藏马鸡林间觅食

中青报·中青网(zhōngqīngwǎng)记者 李剑平 蚂蚁早在1亿年前的白垩纪时期就已经形成复杂的社会组织(zǔzhī)。它们在地球白垩纪生物大灭绝中顺利“闯关”；五六千(wǔliùqiān)万年前哺乳动物(bǔrǔdòngwù)开始(kāishǐ)走向繁盛(fánshèng)时，蚂蚁就已经成为地球陆地上举足轻重的生态力量；当今，蚂蚁家族有超过1.5万个物种，广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中。如果把全球蚂蚁都(dōu)集中在一起，它们的总重量超过地球上所有野生鸟类和哺乳动物的总和。 “蚂蚁帝国”亿年(yìnián)的文明是如何演化与(yǔ)传承的？6月17日，浙江大学生命演化研究中心张国捷团队组织的联合研究项目，在国际学术期刊《细胞(xìbāo)》（Cell）发表论文，揭示蚂蚁及其社会系统的演化机制(jīzhì)。 蚂蚁个体的发育过程及巢穴的建立和(hé)发展。丁果 制图 生殖分工是蚂蚁(mǎyǐ)社会形成的基础 浙江大学生命演化研究中心教授张国捷(zhāngguójié)的办公室(bàngōngshì)，摆放着一个引人注目的玻璃缸(bōlígāng)式蚂蚁窝，让原本狭窄的办公空间更加拥挤，这样也方便他随时调转办公桌前的转椅，近距离观察蚂蚁社群结构与关系。 张国捷向记者介绍，这个蚂蚁巢穴像人类的(de)多层(duōcéng)公寓楼，层次分明，层层相通，每层既有蚂蚁的蛹，也有蚂蚁的粮食，蚂蚁社会的工作生活状况一览无遗(yìlǎnwúyí)。 在蚂蚁社会里，存在两个(liǎnggè)最基本的阶层——繁殖品级和劳力品级。张国捷说，繁殖品级中有雌性和雄性两种繁殖蚁。通常情况下，它们拥有宝贵的翅膀，在适当的季节飞(fēi)上蓝天，完成交配，雄蚁将很快(hěnkuài)死亡。雌蚁则会脱落(tuōluò)翅膀，钻入地下建立巢穴(cháoxué)成为蚁后，劳力品级的工蚁正是它的女儿。 浙江大学生命(shēngmìng)演化研究中心教授张国捷办公室里的玻璃蚂蚁巢。中青报·中青网记者(jìzhě) 李剑平/摄 这种交配制度保证所有巢穴成员具有亲缘关系，使一些个体更有可能放弃自己的生殖机会，去(qù)照顾和自己有血缘关系的兄弟姐妹，为(wèi)出现稳定的生殖分工奠定基础(jīchǔ)，从而(cóngér)促成蚂蚁从独居物种演化成社会性群体物种。 研究发现，同一蚁巢的个体，具有相同的基因组。不过，随着发育分化形成形态各异的品级，从事不同的工作，共同维持(wéichí)蚁巢的正常(zhèngcháng)运转。在一些蚂蚁(mǎyǐ)物种中，劳力品级还会细分(xìfēn)出(chū)更多大大小小不同的亚品级，以便精细化地完成各种工作。比如，大头蚁等蚂蚁类群，不仅有工蚁，还存在特化的兵蚁，它们(tāmen)拥有厚重的上颚和发达的咬肌，专为战斗而生。 今天，不同蚂蚁物种展示出多样的社会组织形式，有些物种的巢穴中，只有单个蚁后(yǐhòu)，有些物种有多个蚁后，甚至在一些特化的物种中蚁后缺失(quēshī)，反而由工蚁进行无性繁殖。劳力品级在不同的蚂蚁物种也出现极端(jíduān)的差异(chāyì)，有些只有一种类型的工蚁，它们之间(zhījiān)大(dà)小几乎看不出差异。另一些物种中工蚁有小有大，甚至出现体型差异几十倍、上百倍的不同亚品级。 蚁后和工蚁之间的(de)差异度，在不同物种(wùzhǒng)之间也呈现巨大差异，有些物种几乎很难区别两者，有些物种则(zé)展现出极大的体型(tǐxíng)差异。一种生活在非洲的行军蚁，蚁后体长达到最小工蚁的25倍。不同蚂蚁物种的单巢规模，也从只有几只到上千万只蚂蚁，它们或采集，或寄生，或游猎(yóuliè)，或农耕生活。 （小标题）超级蚁巢横跨欧洲四国绵延6000公里(gōnglǐ) 作为(zuòwéi)世界最具破坏力的百种入侵物种之一，阿根廷蚁的一项绝活(juéhuó)就是它们的“联邦制”——超级巢，即同一(tóngyī)地区大量蚁巢靠亲缘关系联系在一起，甚至连巢穴都可以相通。 目前，全球已知最大的超级巢位于欧洲南部，沿(yán)地中海和大西洋海岸线绵延6000公里，跨越葡萄牙、西班牙、法国和意大利四个国家，由数百万个(shùbǎiwàngè)互联的蚁巢(yǐcháo)构成(gòuchéng)，形成地球上最庞大的无脊椎动物社会系统。 论文共同通信作者(zuòzhě)、中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇(liúwēiwēi)表示，群体规模(guīmó)扩张是驱动社会复杂度提升的(de)核心动力——随着蚁巢规模的扩大，工蚁会逐渐分化出更多的亚品级，产生更精细的劳动分工，进一步提高社会组织的复杂度。 工蚁分型通常(tōngcháng)分为单一型、连续型(liánxùxíng)和离散型。其中，离散型多态工蚁往往意味着特化组织的产生，典型的物种是(shì)来自切叶蚁亚科的龟蚁属，兵蚁的头部会特化成扁平圆盘，在遇到外敌入侵时，它们可以像盾牌一样堵住巢穴入口，而工蚁头部较小，主要负责(fùzé)觅食和巢内维护，这种形态分化是它们对树栖(duìshùqī)环境的适应。 蚂蚁(mǎyǐ)组织中不同的社会性特征。Joel Vizueta 绘图 通过(tōngguò)对不同工蚁多型物种各亚(gèyà)品级基因(jīyīn)表达(biǎodá)的(de)比较，论文共同第一作者、浙江大学生命演化研究中心(zhōngxīn)博士后丁果介绍，和工蚁多型相关的基因，通常富集在保幼激素和大脑(dànǎo)发育相关的功能上。如gcm基因在多个物种的大型工蚁和小型工蚁之间存在差异表达，且在小工蚁上具有更高的表达量。作为一个和大脑胶质细胞发生相关的转录因子，gcm基因可促进神经胶质功能的分化，进而在不同工蚁亚品级中产生特化的行为。 巢穴规模的(de)扩大与品级进一步分化密切相关，同样对(duì)蚂蚁社会的复杂化发挥着关键的作用。在蚂蚁中，蚁巢规模差异跨越六个数量级(shùliàngjí)，这种极端分化展示不同物种独特的生存(shēngcún)策略。巢穴规模最小的典型代表(dàibiǎo)是南方恐猛蚁，目前观察到的最小巢穴只有3只工蚁，它们社会结构简单(jiǎndān)，群体中没有明确品级分化，工蚁可随时通过决斗转变成繁殖个体。 行军蚁巢穴中，却可以包含上百万乃至千万的(de)个体，群体里的工蚁(gōngyǐ)往往分成大小各异的亚品级，各自从事着不同的工作。 （小标题）“最强奴隶主”悍蚁(hànyǐ)属 当然，蚂蚁社会结构不一定总是在变复杂。在有些蚂蚁中，社会的复杂度反而降低。比如社会性寄生的蚂蚁，其中最出名的悍蚁属(shǔ)，堪称(kānchēng)“最强奴隶主”。它们不挖穴(xué)、不觅食(mìshí)、不照顾幼虫，靠掠夺其他蚂蚁为生。 当它们锁定目标蚁群后(hòu)(qúnhòu)，工蚁会倾巢而出，冲入对方巢穴，然后用(yòng)镰刀般锋利的上颚刺穿反抗者，然后将对方的蛹和幼虫带回家，等其羽化为成虫后，新晋工蚁会完全将悍蚁当成自己(zìjǐ)的同伴，持续工作直至死亡。 蚂蚁另一种(yīzhǒng)寄生(jìshēng)方式则是“蹭吃(chī)蹭喝”。施氏食客蚁没有工蚁，它的“蚁后”寄生在草地铺道蚁工蚁体表，虽然它对宿主巢穴毫无贡献，但是可以通过化学信号来使宿主接纳它。 社会性(shèhuìxìng)寄生作为蚂蚁社会复杂度降低的特征(tèzhēng)，通常伴随着较小的巢穴规模或较低的蚁后-工蚁分化程度。刘薇薇发现，在营寄生生活的蚂蚁物种中，一些(yīxiē)关键工蚁特征相关的基因，受到(shòudào)的选择压力显著降低。 此外，它们的(de)基因组出现更高频率的“重新洗牌”和(hé)“基因家族丢失”，其中最引人注目的是化学受体基因家族。嗅觉、味觉化学受体基因家族，在蚂蚁觅食和社会(shèhuì)交流中发挥重要作用，这些基因家族原本在蚂蚁祖先状态出现显著(xiǎnzhù)扩张，被认为(rènwéi)在蚂蚁社会组织的维持中扮演关键角色。 这种寄生蚂蚁不需要靠自身觅食，与外界环境接触机会变少，使得(shǐde)其基因组尽量精简，丢失掉多余基因，以(yǐ)减少能量消耗。 丁果说，研究人员全面解析了这些特征的(de)演化规律和不同特征间的相互关系，以及其背后的基因(jīyīn)调控基础，发现不同特征之间出现(chūxiàn)协同演化关系。比如，蚂蚁放牧蚜虫并从蚜虫的粪便中获得营养回报的共生现象，往往伴随着群体循迹觅食行为(xíngwéi)、大巢穴和多蚁后等特征的出现，这些特征共同增加群体的社会组织复杂度(fùzádù)。 “蚂蚁社会的演化(yǎnhuà)历程堪称自然界的奇迹。”张国捷说，对蚂蚁社会性演化的探索，为人类揭示其他社会性动物(dòngwù)的演化提供理论框架。同时，蚂蚁一系列社会特征(tèzhēng)的形成和演化，也是核心(héxīn)调控网络的重编程和整合形成的，包括其生殖、觅食、营养代谢及内(nèi)激素响应信号等(děng)，这种“旧基因，新功能”的策略，提示了生命演化的简约之美和生存智慧。 来源：中国青年报客户端(kèhùduān)